Kara Sevdam
Kurbağalar nasıl solunum yapar
Kurbağalarda solunum nasıl yapılır?
Amfibilerde solunum çok yönlüdür. Türüne göre 2 veya 3 mekanizma müşterek etki eder. Solungaç solunumu, deri solunumu, ağız içi-yutak solunumu (Buccopharyngeal) ve akciğer solunumu olarak 4 tip solunum ayırt edilir.
(a) Solungaçlar: Amfibi larvalarında en fazla 3 çift solungaç bulunur. Embriyonal evrede 4. hatta 5. çiftler de mevcuttur. Bazı balıklarda da bulunan spirakulum, sadece dev semenderlerin bulunduğu Cryptobranchidae üyelerinde, erken larval evrede görülür. Diğer çoğu amfibi türlerinde Östaki (Eustachi) borusuna dönüşmüştür; yutak ile orta kulağı birbirine bağlar.
Anura larvalarında solungaçlar başlangıçta vücuda dıştan bağlıdır. Kısa zamanda Hyoid bölgesinden gelişen doku katmanı ile örtülür, bu şekilde bir solungaç boşluğu ve solungaç deliği (spirakulum) oluşur. Solungaç deliğinin konumu, anur larvalarının tanınmasında önemli bir ayırıcı karakterdir. Çoğu türde 1, bazı primitif sayılan türlerde ise 2 tanedir. Solungaç boşluğu teşkil edildikten sonra, solungaç yarıklarından yeni solungaçlar gelişir ve metamorfoz sonuna kadar solunum ödevi görürler. Bazı formlarda ekstrem yapıda solungaçlar gelişmiştir. Larva suda serbest değil, yaprak yahut çan şeklindeki solungaç ile dişiye tutunarak gelişmesini tamamlar (örneğin Gastrotheca, Cryptobranchus, Hemiphractus cinsleri). Tırnaklı kurbağa (Xenopus) larvalarında, metamorfozun tamamlanmasının hemen öncesinde solungaçlar körelerek, hayvan sadece deri ve akciğer solunumu yapar. Apoda ve Urodela larvaları dış solungaçlar ile solunum yapar. Çoğunlukla 3 çift ve ince dallanma gösterirler. Bu solungaçların morfolojisi önemli varyasyon gösterir. Hızlı akan derelerde yaşayan urodel larvalarında solungaçlarda dallanma azdır. Bununla birlikte, gölcük gibi O2 miktarı az olan durgun sularda, solunum yüzeyini genişletmek için dallanma çok fazladır. Canlı doğuran Apoda grubu’nun larvaları, embriyo ve ovidukt kapillerleri arasında gaz alışverişi için yaprak şeklinde solungaç yapılarına sahiptirler. Metamorfoz geçirmeyen veya kısmen geçiren, neotenik yahut pedomorfik amfibilerde, solungaçlar yaşam boyunca mevcuttur.
(b) Deri Solunumu: İnce, nemli ve bol kılcal kan damarı içeren amfibi derisi pek çok türde gaz alışverişinin önemli bir kısmını karşılar. Derideki kapiller sistem Arteria pulmo-cutanea dallanmaları ile venöz kan, Venae cutanea ile ise arter kanı sağlanır. Bu da Vena cava’ya açılır ve kanı kalbe taşır. Larval evrede deri solunumu bilhassa kuyruk bölgesinde gerçekleşir. Akciğersiz semenderlerde (Plethodontidae) solunumun neredeyse tamamı deri solunumu şeklindedir.
Şekil 45: Kurbağalarda çeşitli solunum tipleri. (a) Bir anur larvasında dış ve iç solungaçların şematik görünümü (baş bölgesinden enine kesit görünümü); (b) Urodel larvasında (Pseudobranchus’da) dış solungaçlar; (c) Keseli kurbağa Gastrotheca larvasında dişi ebeveynin sırt derisine tutunmak ve gelişimini tamamlamak üzere ekstrem genişlemiş, çan şeklindeki dış solungaçlar; (d) Tipik bir anur larvasında dış solungaçların bulunmaması durumu (detay üstteki kesitte verilmiştir); (e:1-2) Rana’da ağız içi-yutak solunumu ile ağız içi yutak solunumu sırasında (f: 3-4) gerçekleşen akciğer solunumu (Porter, 1972; Ziswiler, 1976’dan değiştirilerek).
(c) Ağız içi-Yutak Solunumu: Bu tip solunum amfibilerde ağız içi kapiller sistem ve yutaktaki mukoza tabakasında gerçekleşir. Hava ağız tabanının aşağı düşürülmesi ile burun deliklerinden alınır ve genelde ilave olarak akciğer solunumunda kullanılmaya devam eder.
(d) Akciğer Solunumu: Akciğerler son larval evrede oluşur ve larvaya ilave bir gaz alışverişi sağlar. Esas önemini metamorfozun tamamlanması ile kazanır. Bazı akciğer bulunmayan semenderler, yaşamı boyunca deri ve ağız içi solunumu yaparlar. Bu nedenle kalın derili Bufonidae türleri hariç, pek çok amfibi türü akciğerleri çıkarılsa dahi yaşamlarını sürdürebilir. Sucul urodellerde akciğerler, solunumdan ziyade hidrostatik bir işlev görürler.
Embriyolojik olarak akciğerler, sindirim borusunun ön ucundan oluşur. Bu erken larval evrede dahi 2 lopludur. Akciğerler farklı türlerde solunum yüzeyi bakımından farklılıklar gösterir. En basit akciğer Proteus’da kese halindedir. Epitel doku ile döşenmiştir. Diğer bir tip, karasal semenderlerde görülür. Akciğer içine kıvrımlar sarkarak solunum yüzeyi genişletilmiştir. Pek çok kuyruksuz kurbağada primer kıvrımlar, sekonder lamellere ayrılmış ve epitel doku genişletilmiştir. Reptil ve memelilerde akciğerler, esas olarak göğüs kafesi ile hareket ettirilmesine karşın, amfibilerde çok küçük kaburga bulunduğundan veya hiç bulunmadığından, solunum havası ağız tabanının hareketi ile akciğerlere pompalanır. Burun deliklerinden alınan hava, ağız tabanının yukarıya doğru kaldırılması ve bu esnada burun deliklerinin kapatılması ile akciğerlere pompalanır. Kullanılan hava ağız tabanının aşağı düşürülmesi ve akciğerlerin elastikiyeti ile burun deliklerinden atılır.
Akciğer solunumu yapan amfibilerden bilhassa Anura erkekleri, ses çıkarma özelliğine sahiptirler. Ses, ağız ve burun deliklerinin kapatılarak havanın akciğerler ve ağız içi boşluğunda ileri geri pompalanması ve bu esnada gırtlaktaki ses membranlarına sürtünmesi ile oluşur. Özel rozenans organları, yani ses keseleri sesin şiddetini artırır. Genelde ses keseleri Hyla ve Bufo türlerinde olduğu gibi bir tanedir ve boyun bölgesinde bulunur. Rana türlerinde ise birer adet ses kesesi ağız yanlarında mukoza tabakasındandır.